Laureato in Medicina nel 1962, è stato post-doc con il Premio Nobel G.E. Palade alla Rockefeller University di New York (1968-70). 
Professore di Farmacologia, prima all'Università Statale, poi all'Università Vita-Salute S. Raffaele di Milano, è Professore Emerito dal 2010.

E' stato (1990-98) il primo Direttore del il Dipartimento di Ricerca dell'Istituto San Raffaele e, successivamente, del Dipartimento di Neuroscienze (1999-2004). Dal 2012 è Direttore Scientifico della Neurobiotec di Pozzilli (IS).
È stato Presidente della Società Italiana di Neuroscienze (1999-2001) e della Federazione Italiana Scienze della Vita, FISV (203-2007).
Membro dell'EMBO (dal 1984), dell'Academia Europaea (1992) e dell'Accademia dei Lincei (2001); di comitati di valutazione di programmi nazionali incluso il PRIN del MIUR (1998-2000; Presidente nel 1999); della Commissione Spin-off del MIUR (2002-2004) e internazionali (a livello della EU; della Francia, Svizzera, Germania, Austria). Ha coordinato valutazioni anche per Fondazioni bancarie (MPS, CARIPARO,  CARIMO). 

Ha ricevuto, tra l'altro, il Golgi Award (Washington, 1988); la medaglia Purkinje (Praga, 1990), il premio Feltrinelli dell'Accademia dei Lincei (1994); la medaglia dei benemeriti del Presidente della Repubblica (1999). 

Membro del Board editoriale di giornali scientifici di grande prestigio quali il J. Cell Biol. (1988-), TiPS (1980-), EMBO J. ed EMBO Reports (2005-2010), ha partecipato come invited speaker ad oltre 80 congressi internazionali e ha tenuto oltre 140 seminari in Europa, USA e Giappone.Autore di olte 300 articoli scientifici (IF totale >1.900) che hanno ricevuto >18.000 citazioni (Hirsch Index: 75).